Устройство стаи псовых предлагаю рассмотреть примере волков, как наиболее близких родственников собак.

"Согласно общепринятым представлениям, в основе поведения животных в сообществе лежит взаимодействие двух факторов:

1) общественного инстинкта, побуждающего их объединяться с сородичами и поддерживать с ними постоянные контакты;

2) внутривидовой агрессивности, которая позволяет установить и поддерживать определенный порядок в сообществе.

Третий фактор — уровня развития рассудочной деятельности животных данного вида, необходим для установления "неформальных контактов" внутри стаи.

"Иерархические отношения между животными устанавливаются в результате конфликтов — либо настоящих драк, либо угрожающих демонстраций, причем последние бывают не менее эффективными, чем первые.

Как правило, они включают различные приемы, благодаря которым животные кажутся крупнее, чем они есть на самом деле. Например, вздыбливание шерсти, подскакивание -   действуют не менее эффективно, чем прямое нападение.

Поддержание структуры сообщества осуществляется на основе агонистического поведения, т.е. комплекса реакций нападения, угрозы, подчинения и бегства.

Как уже упоминалось, установление иерархии может происходить в результате прямых столкновений и драк, тогда как по мере ее упрочения в большинстве случаев прямые проявления агрессии уступают место угрозам и демонстрациям."


"Вожак

Вожаком стаи волков, как правило, является самец, но в некоторых ситуациях роль лидера может на себя брать на время главная самка.

Итак, в мире волков существует две стороны роли вожака: привилегии и лидерство.

Лидерство выражается в том, что вожак руководит активностью стаи: организует охоты, поднимает стаю с отдыха, направляет ее движение, протаптывает тропу в глубоком снегу. Однако по регулярно используемой тропе впереди может идти любой волк.

Существуют "вожаки-демократы" и "вожаки-тираны". Примером демократичного стиля руководства может служить случай, когда вожак вел стаю по льду замерзшего озера, но был вынужден повернуть вспять из-за того, что стая отказалась идти дальше.

При конфликтах доминирование вожака проявляется в форме привилегии: он проявляет инициативу и добивается того, чего хочет. Доминант (вожак) имеет преимущество при кормежке.

Однако отношения внутри стаи не столь прямолинейны и однозначны. Бывает, что низкоранговый волк, первым овладев пищей, может успешно защищать ее от высокоранговых зверей. Надо заметить, что продолжительность жизни вожака меньше, нежели у рядового члена семьи: постоянное напряжение и ответственность губительно сказываются на его здоровье.


Иерархия

Иерархические системы самцов и самок в стае в некоторой степени обособлены - у самок своя иерархия, у самцов своя, но устанавливается она не без влияния особей противоположного пола. То есть конкуренция за более высокий ранг между особями одного пола острее, нежели между разнополыми волками.

Главная пара сохраняет свой состав несколько лет. Обычно в размножении участвуют самые высокоранговые волки, особенно это характерно для самок.

Удивительно, но снедаемый заботами о благополучии стаи вожак может и не размножаться, оставляя эту привилегию более легкомысленным соплеменникам. А вот главная самка, с характерной для своего пола активностью, препятствует размножению других самок и при недостатке пищи однозначно размножается только она.

Другие половозрелые (большинство самцов и самок достигает половой зрелости в конце второго года жизни) волки в большой стае делятся на костяк стаи (между членами этого костяка - наименьшее количество агрессивных взаимодействий) и "периферию", причем членов "периферии" волки ядра третируют коллективно, поэтому несчастные, в конце концов откалываются от стаи, превращаясь в одиночек - изгоев.

Доминирующие волки, постоянно высматривая, выслушивая и вынюхивая низкоранговых, контролируют их социальную активность.

Подчиненные, со своей стороны выражая какому-то зверю активное подчинение, "продвигают" его в доминанты, тем самым воплощая в жизнь поговорку о том, что короля играет свита.

Включение в стаю взрослых чужаков бывает редко, в условиях депрессии популяции, то есть тогда, когда плотность волчьего населения падает ниже нормального уровня. В таких ситуациях бывает даже объединение двух стай, а в глубокой депрессии начинаются контакты с собаками.

Визуальная коммуникация

Это передача информации посредством мимики, поз и движений. Социальное поведение волков и собак сходно. У собак выделено более 90 поведенческих последовательностей движений, большинство из них описано и у волков.

Визуальные сигналы волков делятся на три категории. В реальной жизни, однако, сигналы, относящиеся к разным категориям, подаются в сочетании друг с другом, демонстрируя всю гамму чувств, охвативших зверя.

К первой категории относятся сигналы периферических частей тела, таких, как морда, упоминаемый нами ранее хвост, запаховые органы.

Ко второй - неспецифические сигналы, характеризующие состояние возбуждения: вздыбливание волос, учащение дыхания, реакция зрачков.

К третьей - сигналы, направленные непосредственно на партнера, такие, как демонстрация угрозы или подчинения.

В передаче партнеру информации у волка большую роль играет голова - в самом прямом смысле. Благодаря выразительным сокращениям лицевых мускулов, изменениям конфигурации окраски разных частей морды, движению носа, ушей, языка, губ, глаз, пасти волк может сообщать партнерам самые разные нюансы своего настроения - от страха и агрессии до приглашения поиграть или приступить к производству детей.

Социальное поведение

В социальном поведении волков сильно выражены так называемые агонистические, то есть агрессивные формы, что связано с непрекращающимся в группе выяснением отношений.

Особо надо отметить, что в стабильных стаях драки редки и агрессивные взаимодействия имеют форму демонстраций, по которым легко можно оценить ранг животного.

Высокоранговый волк, гордо подняв голову, пристально смотрит на партнера, часто высоко подняв хвост.

Как и у собак, ранг волка легко определить по тому, как он ведет себя во время взаимных обнюхиваний, во время встреч.

Высокоранговый волк активен, энергичен, весь напружинен, старается выглядеть как можно более крупным, высоко задирает хвост. Низкоранговый - наоборот, робок, неуверен, скован, хвост его поджат.

Высокоранговый волк всячески демонстрирует свое превосходство над партнером: может поставить ему лапы на холку или скульптурно застыть над лежащим товарищем. Он может также попросту прижать подчиненного к земле, ухватив зубами за шею или за горло.

Любопытна форма демонстрации превосходства на дальней дистанции. Уверенный в себе зверь, перед которым находится партнер, ложится на землю, как бы затаиваясь. Он собран, уши подняты и повернуты вперед. Волк как будто готов сорваться и атаковать. Такая вот демонстрация силы и уверенности.

Правда, в ином социальном контексте, та же поза может быть элементом игрового поведения.

Конечно, у волков существует целый арсенал угроз, включающий рычание, вздыбливание шерсти на хвосте и разнообразные оскаливания зубов, характер которых различается, в зависимости от того, кто кому угрожает.

Разумеется, существуют у волков и демонстрации подчинения. Сколь серьезны в жизни волков эти формы поведения, свидетельствует хотя бы определение, которое дал подчинению американский этолог немецкого происхождения Шенкель.

Итак, подчинение - это неспецифический комплекс поведения, который характеризуется "комбинацией неполноценности (низшего достоинства) и позитивной социальной тенденции (любви) и не содержит элементов враждебности или навязчивости".

В основе подчинения "...импульс или тенденция низшего к достижению дружественной или гармоничной социальной интеграции".

Вновь не хочется прямых аналогий, но пытаться достичь социальной гармонии, комбинируя свою неполноценность и позитивные тенденции, волк может в двух формах: активно и пассивно.

При активном подчинении он стремится, опустив хвост, навстречу к лидеру, припадая к земле, вытягивая шею, прижимая уши, протягивая навстречу поочередно то одну, то другую лапу. При пассивном - попросту валится на бок или спину.

Однако все описанные демонстрации характерны для сложившихся стай. Чужак, попавший на территорию стаи, какие бы "импульсы" (вплоть до непроизвольной дефекации) ни старался продемонстрировать, будет атакован и даже убит."
---------------------------------------------

Материалы взяты с этого ресурса: http://www.groh.ru/gro/zorina/zorina5.html

Функции вожака в стае описываются еще и здесь:

http://wolf.apus.ru/w_fakt/56.html

Сайт управляется системой uCoz